Kieferlose
- Irina Wedler -
Während des Zeitalters des Devons, vor 450 Millionen Jahren, waren die Flüsse und Seen mit kieferlosen Wirbeltieren bevölkert. Mit dem Auftauchen der Kieferfische entwickelten sich die Kieferlose langsam zurück und werden heute nur noch von zwei Gruppen vertreten, Neunaugen und Inger.
Neunaugen
Klasse: Lephalaspidomorphi
Ordnung: Petromyzontiformes
Familie: Petromyzontidae ( oder Unterfamilie: Petromyzontinae )
4 oder 9 Gattungen; etwa 36 Arten.
Vorkommen: nördliche Erdhalbkugel
Z.B.: Bachneunauge ( Lampetra planeri ), Meerneunauge ( Petromyzon marinus ), Flussneunalgen ( Lampetra fluviatilis ).
Familie: Geotriidae ( oder Unterfamilie: Geotriinae ). Geotria australis.
Vorkommen: Südaustralien, Tasmanien, Neuseeland, Argentinien, Chile, Falkland-Inseln und Süd-Georgia; möglicherweise Uruguay und Südbrasilien.
Familie: Mordaciidae ( oder Unterfamilie: Mordaciinae ).
3 Arten der Gattung Mordacia.
Vorkommen: Chile, Südostaustralien, Tasmanien.
Inger
Klasse: Myxini
Ordnung: Myxiniformes
Familie: Myxinidae
6 Gattunmgen, etwa 32 Arten
Vorkommen: Atlantik, Pazifik und Indischer Ozean.
Diese beiden Gruppen ( Neunaugen und Inger ) haben nur noch wenig Ähnlichkeit . Die heutigen Kieferlose besitzen aalförmige Körper ohne knöcherne Panzer. Beide befinden sich zwar auf gleicher Organisationshöhe, d.h. im Vorkiefer-Stadium, haben aber eine lange getrennte Entwicklung durchlaufen und unterscheiden sich in wichtigen Merkmalen des inneren Körperbaus.
Neunaugen
Neunaugen kommen in kühleren Gewässern vor. Sämtliche Formen durchlaufen zunächst das Larvenstadium, was sich in Lebensweise und Aussehen von den erwachsenen Tiere unterscheiden. Die erwachsenen Tiere haben einen aalförmigen Körper mit ein oder zwei Rückenflossen sowie einer einfachen Schwanzflosse. Paarige Flossen kommen nicht vor.

Bachneunauge bei der Rast.
Auf der Unterseite des Körpers befindet sich ein kreisförmiger Saugmund, der eine komplizierte Anordnung horniger Zähne aufweist, die für die verschiedenen Arten jeweils charakteristisch ist und als wichtiges Merkmal für die systematische Zuordnung dient.

Der Saugmund des Neunauges
ist ringsherum mit hornigen Raspelzähnen bestückt, mit denen das Fleisch aus den Körpern von Beutetieren herausgeschnitten wird.Die Tiere besitzen sieben Kiemen, die getrennt nach außen münden. Das Wasser tritt beiderseits durch eine Öffnung nahe des Mundes ein und fließt in einem der sieben Gänge, die zu den Kiemenöffnungen führen.
Zwischen den Augen auf der Oberseite des Schädels und direkt hinter der Nasenöffnung befindet sich ein kleiner transparenter Hautfleck, der das Pinealorgan bedeckt, das den Hormonpegel steuert.
Die Haut der Neuaugen ist mit Drüsen besetzt, die ein schleimiges Giftsekret absondern, damit die Raubfische abgewehrt werden.
Aus biologischer Sich gibt es zwei Arten von Neunaugen, die eng zusammengehören: Die ,die sich im Erwachsenenstadium überwiegend im Meer aufhalten und Süßwasser nur zur Fortpflanzung aufsuchen und die, die im Erwachsenenstadium parasitär an anderen Fischen leben.
Um zu laichen wandern sämtliche Neunaugen stromaufwärts. Im Gegensatz dazu verhalten sich größere marine Arten anders, sie verlassen das Salzwasser und wandern Süßwasserströme aufwärts. Beim Wechsel von Salz- ins Süßwasser müssen diese Arten die Salzkonzentration in ihrem Blut und in ihrer Lymphe absenken.
Die Laichplätze befinden sich mehrere 100 Kilometer stromaufwärts. Während der Wanderung nehmen Neunaugen keine Nahrung zu sich. Die Laichgründe werden nach besonderen Kriterien ausgesucht, wobei ein geeigneter Untergrund, in dem die Larven leben können, am wichtigsten zu sein scheint.
Die Männchen der Meerneunaugen erreichen als erste die Laichreviere und bauen dort "Nester", indem sie Kiesel zusammenschieben, so dass eine flache Vertiefung entsteht.
Große Steine werden mit Hilfe des Saugmundes aus der Mulde entfernt. Andere Neunaugen errichten ähnliche Nester, wobei die Erbauer je nach Art Männchen oder Weibchen sind.

Ein Meerneunauge baut ein Nest.
Der Laichvorgang ist ein Gruppenereignis. Bei den Bachneunaugen sind es 10 bis 30 Tiere, bei den Meerneunaugen kleinere Einheiten, die gemeinsam ablaichen. Bei den Flussneunaugen gehen der eigentlichen Paarung Balzspiele voraus. Während das Männchen mit dem Nestbau beschäftigt ist, schwimmt das Weibchen über seinen Körper und bewegt dabei den hinteren Teil seines Körpers nahe am Körper des Männchens vorbei. Vermutlich soll das Männchen durch Duftsekrete stimuliert werden. Die Befruchtung findet außerhalb des Körpers statt. Männchen und Weibchen umschlingen einander und geben dabei Sperma und Eier in das Wasser ab. Während sich das Weibchen an einem Stein festsaugt, heftet sich das Männchen an den Körper des Weibchens, um während des Laichvorgangs in der geeigneten Position zu sein. Bei Bachneunaugen saugen sich manchmal zwei oder drei Männchen an einem Weibchen fest. Dieses gibt wenige Eier zur gleichen Zeit ab, so dass eine Befruchtung über mehrere Tage erfolgt. Die klebrigen Eier bleiben an Sandkörnern haften und werden durch die Bewegung der Elterntiere mit weiterem Sand bedeckt. Nach dem Ablaichen sterben die Tiere.
Aus den Eiern schlüpfen Larven, die sich in den Boden wühlen.

Junge Neunaugen filtern am Gewässergrund Detritus aus dem Wasser.
Sie unterscheiden sich im Aussehen von den Elterntieren. Ihre Augen sind klein und unter der Haut versteckt. Der bezahnte Saugmund ist noch nicht entwickelt. Stattdessen besitzen sie ein zahnloses Maul, das wie eine stark vergrößerte Oberlippe wirkt und von haarartigen Fortsätzen umsäumt ist, die als Filter dienen.
Mund eines ausgewachsenen Flussneunauges mit Hornzähnen.
Kopf eines
jungen Flussneunauges mit seiner Mundhaube.
Durch die Aktivität der Kiementaschen und einem ventilähnlichen Mechanismus hinter dem Maul ( Velum ) wird Wasser eingesogen und ausgestoßen. In der Mundhöhle befinden sich mehrere Reihen Flimmerhaaren ( Zilien ) und klebriger Schleim, womit im Wasser enthaltene Schwebstoffe fastgehalten und mit dem Schleim in einen komplizierten Drüsenkanal (Endostyl ) an der Rachenbasis geleitet werden. Mit diesem schleimigen Drüsenstoff verfestigen die Larven die Röhren, die sie in den Boden wühlen.
Die Larven verlassen ihre Röhren selten und nur nachts. Sie liegen auf dem Rücken, den Schwanz nach unten und das Maul gegen die Strömung gerichtet.
Das Larvenstadium ist die längste Phase im Leben der Neunaugen. Es dauert bei den Meerneunaugen bis zu sieben Jahren, bei der Art Ichthyomyzon fossor sechs, bei den Bachneunaugen drei bis sechs und bei der Art Mordacia mordax drei Jahre.
Der Übergang von dem einen Stadium zum anderen ist für die Neunaugen eine gefahrvolle Periode, die für viele Tiere tödlich verläuft, da die körperlichen Veränderungen tiefgreifend sind: Der ganze Mund und das Nahrungsaufnahme- und Ausscheidungssystem müssen umgewandelt, entwickelt und die grabende Lebensweise gegen eine freischwimmende vertauscht werden. Während dieser Umwandlungsphase, die bis zu acht Monate dauert, können die Tiere keine Nahrung zu sich nehmen.
Nach der Umwandlung nehmen die nicht parasitären Neunaugen keine Nahrung mehr zu sich; sie pflanzen sich fort und sterben. Parasitäre Neunaugen ernähren sich dagegen bis zu zwei Jahre lang vom Blut und der Lymphe anderer Fische. Neunaugen orten ihre Beute mit den Augen und saugen sich gewöhnlich unten im mittleren Drittel des Körpers fest. Gleichzeitig treten die Zähne der Saugscheibe in Aktion.

Ein Bachneunauge
Nur in seltenen Fällen gelingt es einem angefallenen Fisch, sich von den Neunaugen zu befreien, indem er an die Oberfläche schwimmt und sich umdreht, so dass der Kopf des Neunauges über die Wasseroberfläche gelangt.
Es kommt auch vor, dass mehrere Neunaugen einen Fisch attackieren. Besonders zu Beginn der Metamorphose sind Neunaugen sehr gefräßig.
Inger
Inger sind unscheinbare, wenig anziehende Tiere. Ihr Körper ist aalförmig gestreckt, weißlich bis hellbraun und trägt einen fleischigen, unpaaren Flossensaum am Hinterende. Um das Maul sind vier oder sechs Barteln angeordnet.

Ein Inger an seinem Ruheplatz.
Inger besitzen weder Kiefer noch einen Magen. Gegen Raubfische verteidigen sie sich Schleimsekreten. Ihren Körper können sie knotenförmig verschlingen und besitzen mehrere kontraktile Muskeln im Blutgefäßsystem.
Die Gruppe von Inger umfasst 32 Arten. Sie kommen in kalten Ozeanen in Wassertiefen zwischen 20 und 30 m vor. Die Artenzahl kann nicht ganz genau bestimmt werden, da Artmerkmahle fehlen und man die Variabilität der einzelnen Tiere nicht kennt.
Das Maul der Inger ist je nach Art von 4 bis 6 Barteln umsäumt. Statt der Augen besitzen die Tiere zwei pigmentierte Vertiefungen auf dem Schädel und weitere nicht pigmentierte Stellen am Kopf und um die Kloake herum, die als Lichtsinnesorgan funktionieren. Die einzige Nasenöffnung befindet sich über dem Maul und hat eine Verbindung zur Mundhöhle.
Ein zusätzlicher blinder Nasensack nimmt Gerüche wahr.

Kopf eines Ingers , bei dem Mund und Nasenlöcher von Tentakeln umgeben sind.
Das Atemwasser dringt durch die Nasenöffnung, von wo es das Velum zu den etwa 14 Kiementaschen pumpt. In den Kiementaschen wird Sauerstoff aus dem Wasser vom Blut aufgenommen, das gleichzeitig Kohlendioxid abgibt. Äußerlich sind die Kiementaschen an einer Reihe kleiner Öffnungen zu erkennen, deren Größe zur Körpermitte zunimmt.
Inger tragen Zähne nur auf der Zunge. Sie ernähren sich hauptsächlich von sterbenden oder toten Fischen, die sie anfallen. Mit den auf der Zunge befindlichen Zähne raspelt der Inger blitzschnell eine Öffnung in die Körperseite des Fisches. Bei größeren Fischen ist ein zusätzlicher Kraftaufwand erforderlich: Der Inger legt seinen Körper in einen halben Knoten und benutzt den vorderen Teil des Knotens als Stützpunkt, was ihm hilft, den Kopf in den Fischleib zu bohren. Das Tier frisst sich so schnell in den Kadaver hinein, dass es bald vollständig verschwunden ist und sein gefräßiges Werk dort fortsetzt. Auch Würmer und andere Wirbellose Tiere zählen zur Nahrung der Inger.

Ein Inger beim Verknoten seines Körpers. Er vergrößert so die Hebelkraft, um sich in seine Beute zu bohren.
Mit Hilfe von Verknoten und Giftschleim können sich Inger vor ihren Feinden schützen.
Wie die meisten Fische besitzen auch Inger ein Herz, das das Blut durch die Gefäße der Kiemen pumpt. Darüber hinaus besitzen sie ein weiteres Herzpaar, um das Blut anzutreiben, nachdem es die Kiemen durchströmt hat. Wiederum ein anderes Herz pumpt das Blut in die Leber und zwei weitere kleinere Herzen arbeiten wie Gegenpumpen in der Nähe des Schwanzansatzes. Diese Hilfsherzen sind erforderlich, da das Blutgefäßsystem der Inger nicht ausschließlich aus geschlossenen Blutbahnen besteht, sondern eine Reihe offener Hohlräume ( Sinus ) enthält, in denen der Blutdruck stark abfällt. Hinter jedem Sinus befindet sich ein Hilfsherz, das den Druck verstärkt und das Blut in den nächsten Teil des Kreislaufsystems weiterleitet.
Über die Fortpflanzungsbiologie de Inger ist wenig bekannt. Die Eier werden etwa 2,5 cm lang, haben eine ovale Form und Haftbüschel an den Spitzen, mit denen sie sich am Gewässergrund festheften. Wenn die jungen Inger schlüpfen, bricht eine weiche Stelle an der Eispitze auf. Da Inger keine Kopulationsorgane besitzen, werden die Eier vermutlich außerhalb des Körpers befruchtet, wobei die Art und Weise der Besamung unbekannt ist. Erwachsene Inger besitzen lediglich eine Keimdrüse, die sich entweder zu einem Eierstock oder einem Hoden entwickelt. Es werden nur relativ wenige Eier ( weniger als 30 ) abgestoßen. Sie durchlaufen. Sie durchlaufen kein Larvenstadium und ihre Lebensdauer ist unbekannt. Vermutlich sind sie langlebig, da sie eine verblüffende Wiederstandsfähigkeit gegen Wundinfektionen zeigen, was möglicherweise auf eine desinfizierende Wirkung des Hautschleims zurückzuführen ist.
Die einfache äußere Erscheinung der Inger täuscht, da sie einen komplizierten und teilweise noch ungeklärten anatomischen Aufbau besitzen.
Quellenangabe: